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芍药栽培品种的花型类别与环境条件影响

时间:2012-12-25  来源:  编辑:  浏览:1273次
国内的芍药育种工作较为落后,新品种选育的成果更为鲜见,于芍药的中国名花地位极不相称图…图江都千亩生产基地对芍药花器官发育的相关性状研究,可有助于杂交亲本的选择选配,更好的开展杂交育种工作研究,培育出具有自主知识产权的新品种,赢得中国芍药在国内外花卉市场的应有份额…芍药栽培品种的花型演变芍药组植物野生种的花瓣为-枚,经过长期的栽培选育,花瓣逐渐增多至枚左右,有的台阁型
芍药栽培品种的花型类别与环境条件影响

 芍药(Herbaceous Peony),是原产中国的传统名花,花型丰硕、色彩艳丽,位居草本花卉之首,享有“天下第一娇”的美称,至今已有近4000余年的栽培历史。芍药于4- 5月间开花,花色丰富,有不少复色或多花色的品种,在园林中常成片种植,是近代公园绿地中主要的花坛花卉。芍药又是重要的切花,具较高的观赏、栽培和开发利用价值(图1)。

花卉
图1 莲台

  自1805年J.Bank首先将中国芍药引入英国后,相继传入欧美,并人工选育出若干新品种。国内的芍药育种工作较为落后,新品种选育的成果更为鲜见,于芍药的中国名花地位极不相称(图2)。

芍药
图2 江都千亩生产基地

  对芍药花器官发育的相关性状研究,可有助于杂交亲本的选择选配,更好的开展杂交育种工作研究,培育出具有自主知识产权的新品种,赢得中国芍药在国内外花卉市场的应有份额。

  1 芍药栽培品种的花型演变

  芍药组植物野生种的花瓣为5-13枚,经过长期的栽培选育,花瓣逐渐增多至300枚左右,有的台阁型品种甚至多达880枚。芍药花瓣有两种不同的类型:一种是“无性花瓣”,即花朵外围的正常花瓣(也叫“外瓣”),由萼片瓣化而成的彩色花瓣也包括在内;另一种是“有性花瓣”,就是由雌雄蕊性器官瓣化形成的花瓣(也叫“内瓣”)。

  1.1雄蕊演化

  1.1.1雄蕊瓣化

  这是芍药栽培品种花器演化的主要方向。最先为单瓣型花器中雄蕊的花丝和花药增粗变大,雄蕊群体呈现金灿灿的半球状,命名为“金蕊型”;其后,雄蕊变成狭长的花瓣,有时花瓣边缘会有黄色花药的痕迹,再继续演化,花药痕迹逐步消失,狭长的花瓣群体组成隆起的半球形,命名为“托桂型”;有的品种在外瓣与变瓣之间残留一圈正常的雄蕊,命名为“金环型”;雄蕊变瓣继续演化,再展宽伸长,全花呈现高起的冠状,命名为“皇冠型”;最终,雄蕊变瓣完全瓣化,内外瓣难以区分,全花如绣球状,命名为“绣球型”。

  雄蕊瓣化是由花心向外演化的。在雄蕊瓣化形成的花型中,中心部位的雄蕊瓣化较充分,由中央到外围雄蕊瓣化的程度顺次降低。瓣化瓣在花托上的排列不规则,其间常杂有正常或退化的雄蕊,雄蕊数一般在150-200枚之间,最多可达300枚以上。这类花型因全花高高隆起,称之为“楼子类”,在芍药栽培品种中占主要地位。

  1.1.2雄蕊退化

  首先表现为花药退化形成针状物,继而变小消失。雄蕊退化在花型演化中不起主要作用。

  1.2雌蕊演化

  1.2.1雌蕊瓣化

  首先雌蕊的柱头伸长展宽,进而演变成黄绿色或带深色斑纹的“内彩瓣”,质地稍厚硬,不易脱落,容易区别于其他花瓣;最后黄绿色或带深色斑纹消失,色彩和瓣形与正常花瓣无明显区分。
雌蕊不同的瓣化和演化程度,对区分和构成花型,特别是对台阁花品种的花型形成和鉴定有重要作用。

  1.2.2雌蕊退化

  随着楼子类品种的演化,在较高级的花型中(如皇冠型、绣球型),常见到雌蕊退化以至消失的现象。

  2 芍药的花型分类特征

  2.1单花类:花朵由单朵花构成

  2.1.1千层亚类:花瓣向心式自然增加,排列整齐,形状相似,由外向内逐渐变小;雄蕊只着生于子房周围,随花瓣增多而相应减少直至消失。花形扁平。

  ① 单瓣型:花瓣2-3轮,宽大,有发育正常的雄蕊和雌蕊,通常指原种型(图3)。

 芍药
图3 粉玉奴   

  ② 荷花型:花瓣4-5轮,宽大,形状大小相似,雄蕊正常或个别雄蕊瓣化成碎瓣、披针状瓣或须状瓣而散生在雄蕊群中;雌蕊正常。

  ③ 菊花型:花瓣6轮以上,由外向内逐渐变小,雄蕊正常,数量较少;雌蕊正常,数量增多或
减少(图4)。

 芍药
图4 金奖红
  

  ④ 蔷薇型:花瓣极度增多,由外向内渐小,雄蕊全部消失;雌蕊正常、退化变小或完全消失(图5)。

芍药
图5 笑魇

  2.1.2楼子亚类:外瓣宽大,2-3轮;雄蕊离心式瓣化,雌蕊正常、瓣化或退化。花形隆起或高耸(金蕊型除外)。

  ① 金蕊型:外瓣宽大,2-3轮,雄蕊花药增大,花丝变粗,雄蕊群呈鲜丽的金黄色;雌蕊正常。

  ② 托桂型:外瓣宽大,2-3轮,雄蕊完全瓣化成须状瓣、针状瓣或披针状瓣,由外而内稍大,直立于外瓣内;雌蕊正常或瓣化成舌状瓣,舌状瓣颜色或瓣端颜色常为柱头原色。

  ③ 金环型:外瓣宽大,2-3轮,雄蕊大都瓣化,瓣化瓣高耸,但雄蕊变瓣与外瓣间残留一圈正常雄蕊;雌蕊正常或瓣化(图6)。

芍药
图6 花系金

  ④ 皇冠型:外瓣宽大平展,2-3轮,紧挨外瓣内环生少量须状瓣、针状瓣、披针状瓣或碎瓣,其上为雄蕊瓣化成的舌状瓣或披针状瓣,直立,隆起,簇生于外瓣内,中心有少量雄蕊,或退化成短小状态;雌蕊正常或瓣化、退化(图7)。

芍药
图7锦带围

  ⑤ 绣球型:雄蕊大部分瓣化成舌状瓣,似次外瓣,盛开时全花丰满,形如绣球,中心雄蕊极少或退化;雌蕊变小或退化(图8)。

芍药
图8 冰青 

  2.2台阁类:指植物开花时,花朵(或花序)中心或者花间之生长点经再次分化花芽开花的现象。在花朵(下方花)中心再形成1朵花(上方花),上方花与下方花相叠合,从而增加了重瓣程度,有些品种甚至由3花乃至4花叠合而成。(图9)

芍药
图9 蓝田飘香

  2.2.1千层亚类:基部的单花(下方花)具单花类千层亚类的基本特征。千层台阁型(初生台阁型):下方花雌蕊正常或稍瓣化;上方花一般雌雄蕊正常。全花较扁平。

  2.2.2楼子亚类:下方花花瓣2-3轮,雄蕊瓣化,雌蕊瓣化或退化。全花高耸。

  ① 彩瓣台阁型:下方花雌蕊瓣化,雄蕊多瓣化;上方花雌雄蕊正常或稍瓣化。

  ② 分层台阁型:下方花雌蕊变瓣变得与正常花瓣无异,雄蕊变瓣较正常花瓣短小;上方花雄蕊亦多瓣化成短瓣,雌蕊瓣化或退化。全花具有明显的分层结构。

  ③ 球花台阁型:下方花雄蕊变瓣伸长展宽与正常花瓣无异,雌蕊变瓣亦变成正常花瓣;上方花雄蕊变瓣亦多与正常花瓣难以区分,雌蕊瓣化或退化。全花球状。

  3.圃地环境条件对芍药植株生长的影响

  3.1光照对花器发育的影响

  芍药是长日照植物,在秋冬短日照季节分化花芽,春天长日照条件下开花。光照充足,植株才能生长旺盛;但若光照太强会灼伤花朵,使花期缩短。

  芍药在轻荫条件下也可以正常生长发育,但遮荫过度会引起徒长,开花少且花型明显变小。花期光照不足会影响花色艳丽,但花谢得较晚,故适当遮阴可以延长花期。

  3.2温度对植株生长的影响(图10)

芍药
图10芍药专类圃

  芍药是典型的温带植物,喜温和气候,但其生态适应性能力比同属的牡丹组植物要大得多。据对扬州地区芍药物候期的观测:6-7月地下根茎孕育芽的生成,9月进入花芽分化。翌春2月中下旬萌芽出土,经过20多天的快速生长,新茎长度达到成株的2/3左右,下层的复叶平展;再次快速生长,3月底茎的顶端出现花蕾;随着茎叶的生长,花蕾不断发育,4月下旬花朵初放,一般在5月中旬花期结束。单花开放的时间有5-9天,其中单瓣型花朵开放的时间短些,重瓣型花朵开放的时间长些;群体花期(指从早花类品种开花到晚花类品种谢花这段时间)约有25天。芍药花期的早晚,与该地区春天的气温变化密切相关:春寒或春暖,花期可相差4-5天甚至10-20天。据扬大农学院圃地观察记载:2005年因春寒延续时间较长,芍药现蕾和开花都比2004年晚;2004年4月 25号始花,2005年4月28号始花。

  3.3独特的低温休眠特性

  在长期的系统演化过程中,芍药形成了独特的低温休眠特性,休眠芽须经过一定的低温过程才能破除休眠而萌发:在秋季先产生根系,经历冬季一段寒冷低温时期打破芽休眠后再出土萌发。芍药的这种特殊休眠特性给促成栽培和花期调控带来诸多不便,导致花期集中、开花期短,大大影响了其观赏实用价值。芍药芽的萌发不需要达到某种特定的基点温度,只要休眠解除,无论高温、低温均能萌发,只是温度越高萌发速度越快。而在同一低温条件下处理时间越长、破眠越充分,这与大多数低温休眠植物的春化规律相类似,故在芍药的促控栽培中可适当延长低温处理时间,使萌发后的茎、芽生长发育良好。
通常认为芍药早花品种比晚花品种所需的低温春化期要短,但Fulton等(2001)研究结果却相反,“要达到95%芽萌发,早花品种比中花品种、晚花品种需要更长的低温处理。”原因同样是休眠解除,早花、中花、晚花品种在低温下的萌发能力不同,而这种差异性是影响芍药花期早晚的关键因素。我们的试验结果也显示,“罂粟子” 品种在4℃低温下表现较强萌发力,这与其为早花品种的特性相一致。在9℃温度处理下,一年生芍药茎须经过12周时间才能解除休眠、经过15周完全破眠,而 4℃条件仅需4周时间。


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